Sulfolobaceae

Sulfolobaceae (лат.) — семейство архей из типа кренархеот (Crenarchaeota), единственное в порядке Sulfolobales. Первый представитель семейства был выделен Т. Броком из горячего источника в национальном парке Йеллоустон. Первоначально он был назван Caldariella acidophila, однако сейчас этот вид известен как Sulfolobus acidocaldarius.

Описание

Представители Sulfolobaceae — грамотрицательные кокки неправильной формы, подвижные или неподвижные, формируют клеточные скопления. У видов рода Sulfolobus размеры клеток составляют 0,5—1 мкм в диаметре. Клетки Metallosphaera prunae имеют диаметр около 1 мкм, Acidianus — до 1,5 мкм, Stygiolobus — 0,5—1,8 мкм, Sulfurisphaera — 0,5—1,8 мкм. Деление бинарное равное, может принимать вид почкования. Клетки окружены одним S-слоем гликопротеиновой природы и снабжены пилями. Кроме того, у представителей рода Sulfolobus наблюдается перитрихальное расположение жгутиков (жгутики архей ещё называют археллами).

Геном представителей семейства Sulfolobaceae представлен одной хромосомой длиной от 2 до 3,5 мегабаз (миллионов пар оснований). Для видов рода Sulfolobus (S. solfataricus, S. islandicus, S. acidocaldarius, S. tokodaii), видов рода Methanosphaera (M. sedula, M. yellowstonensis) и Acidianus brierleyi известны полные геномные последовательности.

Представители Sulfolobaceae являются факультативными хемолитотрофами. При росте на плотных средах они выпускают псевдоподии, которыми приклеиваются к кристаллам серы и пирита. Сера и пирит служат акцепторами электронов. Некоторые представители ассимилируют CO2 через цикл Ивенса — Бьюкенена — Эрнона (восстановительный цикл трикарбоновых кислот). Остальные используют сложные органические вещества и получают энергию при аэробном дыхании или брожении.

Представители семейства — аэробы, факультативные анаэробы или облигатные анаэробы. Термофилы или гипертермофилы, оптимальная температура для роста составляет 60—90 °С. Ацидофилы, оптимальный pH 2. Оптимальная солёность — 0,03 М NaCl.

Для достижения времени удвоения в 4,5 ч у Sulfolobus необходимо добавление в среду сахаров, триптона и других сложных органических соединений; рост на соединениях серы гораздо более медленный.

Известны конъюгативные плазмиды членов семейства, а также поражающие их вирусы, например, виды рода Sulfolobus могут поражаться вирусами семейств Fuselloviridae и Rudiviridae.

Некоторые виды семейства, например, Sulfolobus acidocaldarius и S. tokodaii, выделят сульфолобицины — особые белки, подавляющие рост других представителей Sulfolobaceae.

Систематика

Анализ последовательностей генов 16S рРНК показал, что семейство Sulfolobaceae (единственное в порядке Sulfolobales) формируют отдельный кластер в классе Thermoprotei (единственному в типе кренархеот), отстоящий отдельно от других 4 порядков, наиболее близок к которому порядок Thermoproteales.

Классификация

На июнь 2017 года в семейство включают 6 родов:

• Род Acidianus Segerer et al. 1986 emend. Plumb et al. 2007 [syn. Desulfurolobus Zillig and Böck 1987] (4—9 видов, 1 кандидат в виды). Сферические клетки, растущие при 65—95 °С (оптимум — 90 °С). Характерен низкий GC-состав — 31 %. Факультативные анаэробы. Могут использовать S0 как при аэробном, так и при анаэробном метаболизме. В анаэробных условиях источником энергии служит H2, а продуктом реакции — H2S. Представители рода обитают в горячих источниках по всему миру.
• Род Metallosphaera Huber et al. 1989 (5—6 видов). Подвижные клетки, которые могут образовывать агрегаты. GC-состав 45 %. Аэроб, факультативный хемолитотроф. Обитает на сульфидных рудах, а также на элементарной сере. Может использовать пептон. Представители рода были выделены из гидротермальных источников и водоёмов, а также рудников Италии, Германии, Китая и Японии.
• Род Stygiolobus Segerer et al. 1991 (1 вид). Строгий аэроб, ацидофил, строгий хемолитотроф. Получает энергию при окислении молекулярного водорода серой до сероводорода. GC-состав около 38 %. Единственный вид рода (St. azoricus) был выделен из сольфатаровых полей (англ. solfataric fields) на Азорских островах.
• Род Sulfodiicoccus Sakai and Kurosawa 2017 (1 вид) — отсутствует в LPSN. Единственный вид Sulfodiicoccus acidiphilus был выделен из горячего источника в Японии.
• Род Sulfolobus Brock et al. 1972typus (6—12 видов). Аэробные хемолитотрофы, растут при температуре до 90 °С и pH 1—5. Характерен низкий GC-состав — 37 %. Окисляют H2S до S0 и H2SO4, фиксируют углекислый газ как единственный источник углерода (хемолитоавтотрофы). Могут расти как органотрофы на пептоне и аминокислотах. При высоких температурах может окислять Fe2+ до Fe3+, что используется для выщелачивания железных и медных руд. Вместо кислорода могут использовать MoO42− или Fe3+. Типовой вид S. solfataricus был выделен из сольфатаровых полей в Италии. Остальные представители рода были выделены из горячих источников и кальдер Северной Америки, Японии, Исландии, Китая.
• Род Sulfurisphaera Kurosawa et al. 1998 (1 вид). Факультативные анаэробы, аэробный рост происходит на сложных органических субстратах, а аэробный подразумевает использование S0 и H2 с образованием H2S. GC-состав 33 %. Единственный вид рода Sulfurisphaera ohwakuensis был выделен из горячего источника в Японии.
• Род Sulfurococcus Golovacheva et al. 1995 (1 вид) — отсутствует в NCBI. Облигатные аэробы, окисляют S0 и сульфидные руды до серной кислоты. Все штаммы — факультативные гетеротрофы, характерен органотрофный рост на сложных органических субстратах и сахарах. GC-состав около 45 %. Единственный вид S. yellowstonensis был выделен в геотермальном источнике в национальном парке Йеллоустоун (США) и в кратере вулкана Узон (Камчатка, Россия).

Филогения

Согласно анализу последовательностей генов 16S рРНК, семейство делится на шесть отдельных филогенетических групп, составляющих две ветви. Одна из ветвей образована двумя кластерами, соответствующим родам Metallosphaera и Acidianus. Вторая ветвь включает виды рода Sulfolobus: S. tokodaii и S. yangmingensis, а также вид Sulfurisphaera ohwakuensis, эти три вида формируют третью филогенетическую кладу. Четвёртая клада сформирована типовым видом рода Sulfolobus — S. acidocaldarius, а также видом Stygiolobus azoricus. В пятую кладу входят S. solfataricus и S. shibatae, по некоторым данным, в неё же входят виды S. islandicus и S. tengchongensis. В последнюю кладу входит только вид S. metallicus.

Применение

Представители рода Sulfolobus — модельные организмы из числа архей. Они также могут иметь биотехнологическое значение благодаря простоте выращивания (аэробные гетеротрофы). Они также могут быть использованы для крупномасштабной ферментации, кроме того, известны их геномные последовательности и многие биохимические особенности.